技术文档

微信威尼斯国际游戏

下载地址:点此下载    发布时间:2017/7/29 10:10:57   浏览次数:1015

在水体富营养化日益加剧的形势下, 蓝藻水华的爆发频频发生,但是到了冬季,蓝藻消失了,到底去哪儿了呢?这就涉及到蓝藻越冬的问题。蓝藻的越冬阶段主要包括 11月到来年 2月 , 此时外界环境条件对于蓝藻生长相对不利 ,故其形成“休眠体 ”沉入底泥休眠,这一阶段是蓝藻整个生活史中新陈代谢最低的环节, 而且是下一阶段水华爆发的 “种源 ”。

1、蓝藻生活史

     蓝藻水华的形成分为相互区别而又连续的 4个过程 : 下沉和越冬 (休眠 ),复苏,生物量增加,上浮聚集形成水华。从春季开始 , 蓝藻细胞迅速增殖, 在水文 、气象 、气候等条件适宜情况下上浮聚集,秋季后期, 当外界条件不再适宜存活, 部分藻体沉入底泥表层 “休眠 ”, 春季 ,待环境因子适宜 ,底泥表层的 “休眠体”复苏、上浮

 

               颤藻目藻类生活史示意图

 

    从图 中可以看出 ,入冬阶段 ,营养细胞产生形态上可以区分的孢子 , 孢子外包被厚壁孢子囊 , 有时有花纹, 个体、密度均较大。

这些孢子有两个去向 :前一阶段, 大部分孢子停留在水体深处, 待条件适宜时再萌发形成营养细胞 ,参与营养繁殖 ;后一阶段, 大部分孢子积累大量的营养物质 ,沉入底泥休眠渡过不良环境。冬季休眠期末 ,休眠孢子开始萌发 ,形态开始发生变化,主要表现为孢子囊消失或部分消失 ,细胞体积增大 ,群聚,不断繁殖生成营养细胞,然后上浮形成水华.夏末秋初, 由于蓝藻疯长 ,氮元素浓度不断下降 ,异形胞在丝体上间生或侧生 ,没有同化色素 ,也没有气泡和贮藏物质辅助藻细胞固氮。

 


2、 蓝藻对冬季底泥环境的适应性

 

    冬季,蓝藻休眠体一般主要集中在底泥表层。 随底泥深度的增加, 藻类细胞种类明显减少, 20 cm 以下底泥中没有发现蓝藻细胞 ,只有少量的菱形藻和舟形藻 。蓝藻所处的表层底泥环境极其恶劣, 冬季底泥的温度一般处于 0 ℃左右甚至以下。光照非常弱,一般仅有微弱绿光,几乎可以认定底泥是黑暗环境。氮资源非常缺乏 ,而磷资源过多。另外,底泥中还存活着藻类的捕食者 ,这些因子对生命体的存活非常不利。然而 ,蓝藻休眠体通过各种调节机制适应这些不利条件 ,保持自身活性 ,并在整个季节都有复苏, 从而成为浮游植物中的优势种, 也因此成为水华爆发的重要因素。

 

2.1对低温的适应性

 

   在温度极低的底泥环境中 ,蓝藻休眠体并没有停止新陈代谢, 而是将细胞代谢活性降到最低, 并能在底泥中存活很多年。从底泥中提取微囊藻个体,在室内培养发现底泥中休眠的微囊藻体可再生长繁殖, 这表明 ,冬季底泥的低温不能成为蓝藻生长的限制因子, 如果底泥中的休眠个体不能根除,则该水体长时期内存在着水华爆发的隐患。

    在低温环境下,越冬期 (4 ℃, 黑暗),藻细胞酶活性非常低 ,以非常低的速率继续分裂 ;复苏期 (8 ℃,黑暗)细胞分裂速率与酶活性开始逐渐增加.在这一机制的调节下, 蓝藻休眠体具有很强的忍受低温的能力 ,其耐低温能力远远高于绿藻。研究人员对北极湿地中的席藻属研究的结果显示 , -4 ℃处理后的颤藻细胞活性没有发生任何变化 ,即 -4 ℃对颤藻目席藻属的细胞活性不构成危害 , -40, -100, -196 ℃低温下, 颤藻细胞活性仅仅有微小的降低。

 2.2  对底泥低光照的适应性

 

   在低光照底泥环境下 ,蓝藻休眠体仍然保持着光合作用 ,由于光照有限, 休眠细胞的光化学效率与电子转移速率保持在非常低的水平,并随着底泥深度的增加逐渐降低。

   蓝藻之所以能在几乎黑暗的底泥环境中保持一定的光合效率, 是由于蓝藻细胞除了含有叶绿素外 ,还含有藻胆蛋白 (藻蓝蛋白 、别藻蛋白 ),这些色素使得蓝藻可以利用其他藻类所不能利用的绿 、黄和橙色部分的光(500~ 600nm), 从而使得蓝藻细胞在底泥仅有绿光的环境下存活。

    极低的光合效率所能供给的能量是有限的 ,为了解决自身的耗能问题, 底泥的蓝藻细胞在缺氧条件下 ,采取无氧发酵代谢途径分解 、利用积累在细胞体内的糖供能,加之蓝藻仅需要较少的能量就能维持其细胞的机构和功能,使得蓝藻休眠体在完全黑暗环境下仍能保持活性。

   蓝藻种群的复苏需要光照。受冬季光照的限制 ,浅水区 (水深 1 ~ 2 m)蓝藻的复苏量与复苏率明显高于深水区(水深 >6 m)。研究表明 , 夏季浅水区底泥 (水深 1 ~ 2 m)约50%的休眠体复苏,而深水区(水深 6 ~7 m)仅 8%。所以 ,浅水区是蓝藻休眠体主要的复苏源,因此,大型浅水湖泊成为蓝藻水华爆发的最大的隐患。

 

2.3  对底泥低氮高磷环境的适应

 

   冬季,蓝藻沉入底泥, 其所处的营养盐环境主要决定于底泥自身。底泥氮资源是非常匮乏的,相对于氮元素 ,底泥的磷元素是相对丰富。底泥起着储磷、释磷作用,相对于水体磷资源来说,底泥是一个巨大的磷库, 主要积累在底泥表层 ,底泥部分的磷释放, 都会对水体磷浓度产生巨大的影响。底泥中的蓝藻就生活在这样一个低氮高磷的营养环境中。

   底泥中储存着大量的磷元素,对蓝藻成为水体中的优势种是非常有利的。文献表明 ,较低的氮磷比率(<15)对蓝藻的生长具有一定的促进作用 ,当水体中氮磷比率超过 29时 ,蓝藻的生长将受到限制。

底泥中储存的磷元素一旦释放,势必会导致水体中的氮磷比率降低 ,这将大大促进蓝藻的生长, 使得蓝藻在水生态系统的竞争中成为优势种群.

    底泥储存着大量的磷元素将会对蓝藻休眠体的萌发具有潜在的激发作用.有研究表明 ,较高的水温和厌氧条件是促进底泥中磷释放的主要环境因素。水华的爆发,必然导致水体中缺氧 ,从而促进底泥磷释放,而全球气候的变暖无疑也为底泥中磷的释放提供了有利条件, 底泥中磷的释放,又将促进水体中蓝藻的繁殖与底泥中蓝藻休眠体的复苏, 因此 ,水华的连年爆发与全球增温便形成恶性循环。

 

2.4  与浮游动物的相互作用

 

     水华蓝藻对浮游动物的取食有自我防御机制 ,主要体现在以下三个方面:1)通过自身大小、形状等形态特性抑制较小浮游动物的取食,如颤藻细胞聚集形成个体较大的丝体,很难被浮游动物取食。2)通过产生藻毒素对取食者产生毒害作用 ,其中 ,微囊藻的毒害作用最为明显。3)增大个体密度 ,蓝藻个体上浮聚集形成水华 ,对浮游动物的取食起到很大的阻止作用。在这三种途径中, 浮游动物最为敏感的是藻毒素的毒害作用。

   一般来讲,由于底泥蓝藻休眠体具有胶鞘 ,对浮游动物的取食具有很强的抑制作用 ,浮游动物对蓝藻休眠体无取食作用。但也有某些浮游动物对底泥蓝藻有一定的取食作用,某些浮游动物可直接将藻体从底泥移到浅层区 ,或者改善其附近的营养环境从而对复苏产生有利影响

 


                              微囊藻越冬示意图

 

3、底泥蓝藻复苏

 

     越冬期蓝藻休眠体成为水华种源必须同时满足两个条件 :保持活性和上浮。因此 ,对于越冬期休眠体上浮能力的关注不可忽视。冬季底泥的蓝藻数量具有明显的季节性变化规律:冬季到早春, 个体数量逐渐减少 ,中夏到秋季 ,数量逐渐上升,这一事实表明 ,越冬期蓝藻休眠体上浮能力非常小, 沉积于底泥 ,浮游期的上浮能力逐渐增大。底泥蓝藻休眠体上浮能力的决定性因素:(一)由蓝藻本身的结构决定 ,通过形成气囊和消耗胞内碳水化合物降低自身细胞密度从而上浮繁殖。(二 )底泥颗粒的束缚作用抑制着蓝藻的上浮 ,轻微的冲刷或者是风暴 、生物作用可使底泥颗粒与藻体分离,导致藻体上浮。  

 


         底泥蓝藻细胞数量及上浮能力季节变化示意图

                   微囊藻的伪空泡

   

     蓝藻通过调整自身生理生态特征逐渐适应冬季各种不利的环境因子 ,在越冬期末, 待外界环境因子开始适宜,这些存活下来的藻体细胞又开始逐渐复苏、生长、繁殖, 成为淡水生态系统的优势种群。